光不僅是植物光合作用的能量來源，也是調(diào)控植物發(fā)育的重要環(huán)境信號。生長在黑暗中的植物幼苗下胚軸努力伸長但根很短，而光下的幼苗則下胚軸短但根比較長。植物在光下和暗中發(fā)育完全不同，因為植物光受體蛋白作為植物的“眼睛”，能感知光信號從而調(diào)控植物生長發(fā)育。植物具備一系列不同的光受體感受不同波段的光，藍(lán)光受體隱花素CRYs介導(dǎo)藍(lán)光調(diào)控植物下胚軸伸長、開花、生物鐘等發(fā)育過程。關(guān)于CRYs的研究以往聚焦于CRYs的“藍(lán)光激發(fā)”機制，以及CRYs“藍(lán)光依賴”的功能活性，那么CRYs在“黑暗中”或“非藍(lán)光激發(fā)態(tài)”是否具有調(diào)控植物生長發(fā)育的功能？

2024年11月15日，著名國際頂尖學(xué)術(shù)期刊《Cell》在線發(fā)表了深圳大學(xué)劉宏濤課題組題為“The Arabidopsis blue-light photoreceptor CRY2 is active in darkness to inhibit root growth”的研究論文。該文打破傳統(tǒng)研究框架，首次揭示藍(lán)光受體隱花素CRY在非光激發(fā)態(tài)具有特異功能，表明藍(lán)光不僅能“激活”CRY功能，也能“失活”CRY功能。

該研究發(fā)現(xiàn)擬南芥藍(lán)光受體CRY2在黑暗中居然調(diào)控細(xì)胞分裂、光合作用等多個重要生命過程相關(guān)基因表達。進一步表型觀察發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下，在通常會被忽視的黃化苗根部，CRY2通過抑制根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂從而抑制主根伸長，而藍(lán)光則解除該抑制。通過篩選獲得在黑暗（或非藍(lán)光條件）下同CRY2結(jié)合的蛋白FORKED-LIKE（FL）家族成員FL1和FL3，它們和CRY2的結(jié)合特異受藍(lán)光抑制。后續(xù)研究確認(rèn)FL只能結(jié)合非藍(lán)光激發(fā)的CRY2單體而不能結(jié)合藍(lán)光激發(fā)后的CRY2多聚體。FL1和FL3是兩個位于CRY2遺傳學(xué)下游的促細(xì)胞分裂因子，具備結(jié)合細(xì)胞分裂基因染色質(zhì)并促進基因表達的功能。黑暗中CRY2通過結(jié)合FL從而抑制FL促根尖分生區(qū)細(xì)胞分裂，進而抑制主根伸長。藍(lán)光下CRY2形成多聚體不再能同F(xiàn)L結(jié)合，F(xiàn)L功能被釋放從而促進主根伸長（圖1）。

圖1 CRY2–FL調(diào)控擬南芥主根伸長

該研究跳出慣有研究思路，首次系統(tǒng)地回答擬南芥藍(lán)光受體CRY2在未接收藍(lán)光光子的非光激發(fā)態(tài)是否具有功能活性的問題，揭示了CRYs不僅具有被藍(lán)光信號“打開”的“藍(lán)光依賴”的功能活性，還具有被藍(lán)光信號“關(guān)閉”的“黑暗依賴”的功能活性。該發(fā)現(xiàn)使我們突然意識到以往幾十年來對光受體的研究只打開了我們對光受體認(rèn)知的半扇門，為光信號領(lǐng)域開辟了“光受體在黑暗中的功能”這一全新研究方向。

CRY2黑暗中的功能有助于我們更立體、更宏觀地理解光信號對植物生長發(fā)育的調(diào)控，為很多常見且有趣的自然現(xiàn)象提供一個全新的解釋視角。例如黑暗中黃化苗之所以具有長下胚軸和短根，是因為非光激發(fā)態(tài)CRY2抑制根伸長并利于種子將有限的能量優(yōu)先供給下胚軸伸長，幫助其破土而出，進入光能自養(yǎng)，對應(yīng)萌發(fā)于土壤深層，需破土而出才能見光生長的植物種子。光下綠苗之所以具有短下胚軸和長根，是因為光激發(fā)態(tài)CRY2在地上部抑制下胚軸伸長，根部FL1和FL3由于不同光激發(fā)態(tài)CRY2相互作用，其功能活性被釋放從而促進地下部主根伸長，有助于植物吸收養(yǎng)分并建立更合理的植株形態(tài)，對應(yīng)萌發(fā)于土表或者淺土層，無需承擔(dān)破土而出壓力的種子。該研究描繪了一幅CRY2在地上地下各司其職、以不同的活性狀態(tài)通過不同的信號通路達成“讓植物茁壯成長”這一共同目標(biāo)的和諧畫面，為利用光受體改善農(nóng)作物形態(tài)、調(diào)控農(nóng)作物生長發(fā)育創(chuàng)新研究提供了堅實理論基礎(chǔ)（圖2）。

圖2 CRY2在不同生長時期，不同光照環(huán)境以不同活性狀態(tài)協(xié)調(diào)植物生長發(fā)育

深圳大學(xué)博士后曾德圣為該論文第一作者，教授劉宏濤為通訊作者（圖3）。博士生呂軍清和教授李旭也參與了相關(guān)工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金項目的資助。

圖3 劉宏濤（左）與曾德圣

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.031